Палеоботаника (от палео... и ботаника ), палеофитология,
отрасль ботаники, изучающая ископаемые растения.
Включает разностороннее исследование растений
геологического прошлого, классификацию этих растений, установление их родства
между собой и с современными растениями, выявление их распределения по
поверхности Земли в разные геологические периоды, а также закономерностей
смены растительного покрова. Палеоботанику с палеозоологией обычно объединяют
в палеонтологию .
Основные направления и методы
Систематика ископаемых растений (систематическая
палеоботаника) основывается на тех же принципах, что и систематика
современных растений, хотя и имеет ряд особенностей. Так как в ископаемом
состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность
которых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто
описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (). Объединение
разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при
условии доказательства их органической связи.
Задачи морфологической палеоботаники состоят в выяснении
внешнего и внутреннего строения и реконструкции облика растений
геологического прошлого. Данные морфологической палеоботаники. используются
систематической палеоботаники, флористической палеоботаники, или палеофлористикой
, и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции
растительного мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для
построения филогенетической системы растительного мира.
Палеофлористика — сравнительное изучение флоры
геологического прошлого — даёт ценный материал для стратиграфии и
палеогеографических реконструкций.
Палеоэкология растений изучает условия
существования растений и их сообществ в геологическом прошлом, как на
основании морфологических особенностей строения ископаемых растений, так и
совокупности растительных остатков в захоронении (тафоценоз ) и структуры
самого захоронения (см. Тафономия ).
Границы между этими основными направлениями палеоботаники
в значительной мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого
возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией
ископаемых растений.
Разделение палеоботаники на дисциплины
определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному
органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их
сохранения в ископаемом состоянии (фитолеймы, окаменелости, отпечатки и т.
д.). Фитолеймы — мумифицированные растительные остатки, в различной степени
измененные, иногда слабо минерализованные (их часто называют мумификациями).
Окаменелости образуются в результате замещения тканей растения минеральным
веществом. Отпечатки, как правило, не просто механические оттиски листьев или
др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения,
которое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской
окаменелости.
Для раздела палеоботаники
изучающего преимущественно отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др.
частей растений, предложено название ихнофитология (от греч. ichnos —
след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев
и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч.
stoma — отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, то есть диаспоры,
или зачатки, изучает палеодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием
ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой
анализ ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от
греч. xylon — дерево).
В самостоятельные дисциплины выделились палеомикология
(изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от
греч. phykos — морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых
водорослей приобретает всё большее стратиграфическое значение. Для понимания
ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших
бактерий, цианей и водорослей.
Основные этапы развития.
Остатки ископаемых растений в виде обломков
окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних
времён. Так, в 6—5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке «лавровых листьев» в
горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки
древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да
Винчи и современные ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда
существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В
кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении
ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании
классификации типов растительных остатков. По-видимому, первая весьма
детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в
Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. немецкие палеоботаники Г. Фолькман, Г.
Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали несколько монографий с описанием и
изображением ископаемых растений.
Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. английским
учёным У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать
первые схемы периодизации истории развития растительного мира. После того как
немецкий палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К.
Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых
растений. Чешский палеоботаник К. Штернберг (1820—38) и французский — А.
Броньяр (1822—38), предложившие разделение истории растительного мира
соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени
древности различных классов растений.
Тем самым они заложили основу будущей филогении растений.
Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали английские ботаники
Дж. Линдли и У. Хаттон (1831—37), немецкий палеоботаник Г. Гёпперт (1836—45),
немецкий миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австрийский ботаник Ф. Унгер
(1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были
опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого
(1825—33), в которых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к
тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были
сделаны преимущественно на территории Европы. В середине 19 в., помимо
детального описания, европейской флоры всех возрастов, были начаты исследования
флоры полярных стран, а также флоры североамериканской, индийской и
австралийской. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г.
Гёпперта, Ф. Унгера, швейцарского палеоботаника О. Хеера, австрийского — К.
Эттингсхаузена, французского — Г. Сапорта, американского — Дж. Ньюберри и
др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в
это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф.
Шмальгаузен. В начале этого этапа развития П. история растительного мира была
разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация
геохронологической шкалы и успехи в изучении флоры всех геологических
периодов привели к теоретическим обобщениям, сделанным в конце 19 в., в том
числе А. Энглером (1879—82), P. Зейе и др.
В начале 20 в. произошёл перелом в истории палеоботаники
Возникли новые дисциплины, в том числе палеопалинология и палеодиаспорология,
совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие
группы семенных папоротников (английский палеоботаник Д. Скотт, 1903),
девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных
растений (русский — М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англичанин
— Х. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англичане — Р. Кидстон и В.
Ланг, 1917—21), прапапоротников (В. Ланг, 1926: немецкие — Р. Крёйзель и Х.
Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (шведский — Р.
Флорин, 1944—51), а также др. работы морфолого-систематического направления
способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологических структур
и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англичанин —
Ч. Джефри, 1917; немецкие — В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс,
1936; советский ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органической
связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников
(американский палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов
(американский — Х. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда
традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп
высших растений (американцы — Ч. Бек, 1960—62; Т. Делевориас, 1962; Х. Банкс,
1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30—40-х гг. работами немецкого палеоботаника В.
Готана, английского ботаника А. Сьюорда и ряда советских палеоботаников — А.
Н. Криштофовича, В. Д. Принады, М. Ф. Нейбург и др. был заложен фундамент
широких палеофитогеографических обобщений. Среди более поздних работ,
посвященных проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования
американского палеоботаника Д. Акселрода (1958), советского — В. А.
Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973),
английского — У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР
имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который,
помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных),
разработал ряд важных теоретических вопросов.
Для современного состояния палеоботаники наряду с
прогрессирующей специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с
принципиально новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретических и
практических задач биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин
сопровождается широким и очень быстрым внедрением современных методов
исследования (анатомических, цитологических, биохимических, математических,
экспериментальных) с применением новейшей аппаратуры (в том числе
просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).
Всесторонняя глобальная ревизия отдельных таксонов
ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологический подход к их
интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографических концепций и
палеогеографических и палеоклиматических реконструкций, а также к уточнению
периодизации истории растительного мира в целом.
Ведущие палеоботанические лаборатории
СССР, международные организации, периодическая печать. Первая научная коллекция
ископаемых растений была создана в 1830 в Петербургском ботаническом
саду (ныне Ботанический институт им. В. Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин
здесь же организовал первую палеоботаническую лабораторию. С конца 19 в.
палеоботанические исследования ведутся в Геологическом комитете (ныне
Всесоюзный научно-исследовательский геологический институт), с конца 20-х гг.
20 в.— в Геологическом институте АН СССР, с 30-х гг.— во Всесоюзном
научно-исследовательский геологоразведочном нефтяном институте (Ленинград), а
также в институте геологических наук АН УССР. Палеоботанические лаборатории
или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанических и
геологических учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана,
Узбекистана и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске,
Владивостоке и др. городах.
Международная палеоботаническая организация входит в
состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной
палинологической конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная
палинологическая комиссия, в которой имеется группа по палеопалинологии. При
Всесоюзном ботаническом обществе и Всесоюзном палеонтологическом обществе
имеются секции по П. Статьи по П. печатаются в «Ботаническом журнале СССР» (с
1916) и «Палеонтологическом журнале» (с 1959), в геологическом и общенаучных
периодических изданиях, а также в международных журналах: «Palaeontographica,
Abt. В. Palaeophytologie» (Stuttg., с 1846), «The Palaeobotanist» (Lucknow, с
1952), «Review of palaeobotany and palynology» (Amst., с 1967).
Лит.: Сьюорд А. Ч., Века и растения. Обзор
растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л. — М., 1936;
Тахтаджян А. Л., Высшие растения. т. 1, М. — Л., 1956; Криштофович А. Н., История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957;
Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные,
членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии.
Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1—3, Л., 1966;
Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М.,
1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А.,
Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток,
1972; Ископаемые цветковые растения СССР, t. 1, Л. (в печати); Andrews Н. N., Studies in palaeobotany, N. Y. — L., 1961; DeIevoryas Th.,
Morphology and evolution of fossil plants, N. Y.— [a. o.], 1962; Gothan W.,
Weyland Н., Lehrbuch der Paläobotanik, 2 Aufl., B., 1964;
Mägdefrau K.,
С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под общей редакцией А.
Л. Тахтаджяна.
|